Книга Окрасы собак Пасечник Л.А.

Интересные статьи и материалы о собаках

Модератор: PaulSN

Книга Окрасы собак Пасечник Л.А.

Сообщение Алекс » 03 окт 2017 00:14

Книга окрасы собак.jpg

В последние годы наука генетика двигается вперед семимильными шагами, генетические лаборатории всего мира не обходят вниманием и такой важный вопрос, как изучение механизмов наследственности окраски животных, в том числе и собак. К сожалению, широкому кругу собаководов практически ничего не известно о новых открытиях в этой области и они используют в своей работе устаревшие сведения.
В этой книге читатели смогут ознакомиться с новейшими результатами исследований в области гентики окрасов. Книга адресована профессиональным заводчикам, кинологам, экспертам, ветеринарным врачам и просто любителям собак.
Прочитав книгу станет понятно как получаются те или иные окрасы. Как появляются собаки с окрасом триколор. Откуда берётся крапчатость и чалость. Почему у собак бывают светлые носы... Книга написана интересно, простым и доступным языком.
Аватар пользователя
Алекс
Ветеран
 
Сообщений: 1245
Зарегистрирован: 17 сен 2011 01:32
Откуда: Москва
Имя: Александр

Re: Книга Окрасы собак Пасечник Л.А.

Сообщение Алекс » 03 окт 2017 00:32

для тех кому лень доставать книгу... Краткий обзор фрагментов книги...

Вступление. Эта книга совершенно не похожа на всё, что ранее было написано по генетике окрасов собак, но, конечно же, это не означает, что автор открыла совершенно иные законы наследования признаков. Наоборот, это попытка взглянуть на предмет шире, затронув основы сопредельных наук: биохимии, цитологии, молекулярной биологии, физиологии и даже физики, а также познакомить читателей с результатами исследований последних лет в области генетики окрасов животных. Безусловно, генетический фактор самый важный в формировании окраски животных, но далеко не единственный. Без знания механизмов реализации генетической программы, представление об окрасе всегда будет оставаться несколько неполным и недостоверным. Первые попытки разобраться в закономерностях наследования окрасов у собак относятся ещё к тому времени, когда наука генетика делала лишь первые робкие шаги. хотя в работах Ильина (1932) и Литтла (1957 ) было допущено ряд ошибочных предположений, но в целом, эти книги имели коллосальное значение для развития кинологии и даже на сегодняшний день представляют интерес для всех исследователей, работающих в данной области. Опираясь в первую очередь на труды Ильина и Литтла, писал свою книгу "Генетика для заводчиков собак" (1982) и Рой Робинсон. Робинсону удалось свести все известные на тот момент данные в достаточно стройную систему, и его вклад в изучение генетики окрасов собак вполне можно сравнить с ролью Менделеева, создавшего периодическую систему химических элементов. Не смотря на наличие отдельных спорных моментов, система Робинсона работоспособна, и, главное, поддаётся коррекции и правке, а не отвергается полностью при поступлении новых данных из генетических лабораторий. Все книги и статьи, которые были написаны после робинсона, представляют ценность в зависимости от того, читал ли автор самого Робинсона или пользовался вторичным материалом, а если читал, то насколько внимательно, и вообще - понял ли написанное. А потому, по-настоящему интересных работ, да ещё и таких, где удалось развить и углубить идеи Робинсона, грамотно поспорить с ним, буквально - единицы. Основная масса материалов, особенно размещённых во всё терпящем интернете, не выдерживает никакой критики.

Ещё один важный момент: в то время, когда Робинсон писал свою книгу, генетические исследования у собак практически на проводились, и данные приходилось заимствовать у других биологических видов или делать выводы на основании логическогих умозаключений. Поэтому многие факты представлены в виде версий и догадок, автор честно делится своими своими сомнениями и предлагает различные варианты решения задач. Увы, именно это в первую очередь отсеивают все пишущие от Робинсона. Так теории, после многократного повторения в утвердительной форме, превращаются в аксиомы, и вот, рядовой собаковод, после прочтения нескольких опусов начинает верить, что знает генетику окрасов назубок. И потому цель этой книги состоит не только в том,чтобы расширить границы знаний, но это ещё и попытка - опять посеять сомнения в умах собаководов и показать, как мало мы знаем и как много ещё предстоит узнать . Первые две части книги посвящены непосредственно генетике окрасов. Часть 1 - Занимательная или генетика для чайников и Часть 2 - Серьёзная или Генетика для тех, кто не желает считать себя чайником. Остальные главы носят прикладной характер, и там я попробую доказать, что генетика окрасов не абстрактная наука, необходимая лишь для общего развития, а очень важная составляющая кинологического образования для всякого собаковода, претендующего на звание профессионала. Первая часть - это попытка рассказать о сложном простыми словами, что-то наподобие азбуки в картинках. Адресована эта часть совсем юным собаководам, ещё не изучавшим основы генетики, а также всем тем, кто учил, но так давно, что успел основательно подзабыть. Но и грамотным кинологам, знающим азы этой ветреной и капризной науки, я бы посоветовала не пропускать первую часть. Во-первых: вы практически не увидите тут (ну разве что в самой минимальной степени) изрядно поднадоевших вам объяслений, что такое ген и что такое аллель, что значит доминантный, а что-рецессивный и т.д. и т.п. Все специальные термины вынесены в словарь в конце книги, и каждый читатель сможет сам принимать решение о необходимости уточнения того или иного понятия. Во-вторых, если пропустить эту часть, то могут возникнуть сложности с пониманием некоторых моментов во второй части, где я буду говорить о том же, но уже гораздо подробнее и серьёзнее. Хоть в первой части и говорится простыми словами, но о вещах достаточно сложных, а также представлены некоторые идеи, которые предстоит развить в следующих частях.

Часть 1. Занимательная или генетика для чайников. Большинство собаководов имеют довольно-таки смутное представление о генетике окрасов, и даже значительные успехи в разведении собак не всегда являются доказательством продвинутости в данной области. Ничего удивительного в этом нет, потому что для многих пород это совершенно не актуально. Хорошо, например, заводчикам ротвейлеров : в породе существует один-единственный допустимый окрас - чёрно-подпалый и даже если вдруг родится щенок с нестандартным окрасом, например, с большим белым пятном на груди, его немедленно выбракуют и на том вся работа с окрасами будет завершена. Нет особых сложностей и у заводчиков доберманов - на так уж сложно разобраться с порядком наследования двух окрасов - чёрно-подпалого и коричнево-подпалого. Иногда появляющиеся в помётах серо-подпалые и изабеллово-подпалые щенки считаются нестандартными и тоже выбраковываются, но понимание механизма ослабления окраса не так уж сложно и со временем все серьёзные заводчики усваивают необходимый минимум знаний. Чуть сложнее обстоят дела у лабрадоров - три официально признанных окраса, за проявление которых отвечают разные гены. Племенной брак в породе может быть из-за сочетания разрешённых генов - палевые собаки с коричневой пигментацией, и не является следствием наличия в генотипе нежелательных генов. Но и этот пример тоже вовсе не "бином Ньютона", при некоторой настойчивости не сложно разобраться с закономерностями наследования окрасов у лабрадоров. Настоящие сложности возникают у заводчиков тех пород, где допустимы различные окрасы и расцветки . Действительно, немудрено ошибиться, когда нужно анализировать сочетание аллелей сразу в нескольких локусах (не стесняйтесь заглядывать в словарь, если не знаете, что это такое) Чтобы понять, отчего так часто возникает путаница в вопросах наследования окрасов, следует вначале рассмотреть главные и наиболее распространённые ошибки, которые допускают собаководы.

Ошибка №1 Определять вероятность рождения щенка того или иного окраса простым заглядыванием в родословную родителей и выискиванием там предка соответствующего окраса. Обратная ситуация - считать, что если в родословной собак нет предка какого-либо окраса, то и щенки такие ни в коем случае не родятся. Нельзя сказать, что этот метод абсолютно неверен, в отдельных случаях по родословной можно определить генотип со стопроцентной уверенностью, но это только в отдельных случаях. И вот начинающий заводчик, повязавший суку добермана коричнево-подпалого окраса с таким же кобелём, с нетерпением и надеждой ожидает рождения щенков чёрно-подпалого окраса, лишь на том основании, что в родословной обеих родителей очень много чёрно-подпалых предков. Если вы, читатель, опытный собаковод, то вы, конечно же, знаете, то от такой вязки могут родиться исключительно коричнево-подпалые щенки, но ни в коем случае не чёрно-подпалые. А когда от вязки двух чёрно-подпалых доберманов, не имеющих в пределах трёхколенной родословной ни одного коричнево-подпалого предка, рождаются щенки с коричневым пигментом, такой же неопытный заводчик впадает в шоковое состояние, звонит в кинологический клуб и клянётся, что берёг свою собаку, как зеницу ока, и не только не подвязывал её коричневым кобелём, но даже лично не знаком ни с одним из представителей данного окраса. Возможно, я излишне оптимистично настроена, но уверена, что в клубах сейчас не найдётся ни одного специалиста, не знающего, что просидеть 4-5 поколений в засаде - пустяковое дело для рецессивного гена, и рождение щенков такого окраса ни в коем случае на должно бросать тень на репутацию добропорядочной собаки.

Ошибка № 2 Считать, что собака, родившая щенка определённого окраса, обязательно является носителем гена данного окраса. Тот самый заводчик, владелец коричнево-подпалой суки, вяжет в следующий раз свою собаку с чёрно-подпалым кобелём и получает всех чёрно-подпалых щенков. "Так есть же этот ген" - радостно восклицает хозяин собаки и вяжет в третий раз опять с коричнево-подпалым кобелём. Увы, опять его ожидания будут обмануты. Ошибка № 3 Считать окрас собаки единым признаком, за проявление которого отвечает один-два гена. Следовательно, предполагать, что собака несёт ген того окраса, который имеется у неё самой и ещё один какой-то окрас может нести в скрытой форме. И вот владелец чёрно-подпалой таксы вяжет её с рыжим кобелём и получает щенков чёрно-подпалого и рыжего окрасов. Во второй раз вяжет с коричнево-подпалым кобелём и получает щенков чёрно-подпалого и коричнево-подпалого окрасов, что несколько настораживает владельца. В третий раз сука вяжется чёрно-мраморным кобелём и рожает и чёрно-подпалых, и коричнево-подпалых, и чёрно-мраморных, и коричнево-мраморных отчего заводчик совершенно теряется и начинает верить в потусторонние силы . Особенно если не слишком доброжелательные коллеги , тоже не дружившие в школе с биологией, начинают говорить за спиной, а то и открыто, о подставных щенках и обвинять заводчика в мошенничестве. Хотя, не прогуливай они уроки, знаний, полученных в средней школе оказалось бы достаточно, чтобы за несколько минут набросать схемы всех возможных вариантов окрасов от каждой из трёх пар и убедиться, что это не просто возможно, но так и должно было случиться. - Ничего себе! И это у вас называется просто и понятно! - воскликнет сейчас нетерпеливый читатель. Не волнуйтесь, уже начинаю объяснять азы.

Окрас - Это сложный фенотипический признак и за его образование отвечает не один и не два, а целая компания генов, расположенных на различных участках ДНК. А вот сейчас не спешите обращаться к словарю, для ДНК будет сделано исключение, и я подробно объясню - что это такое. Дезоксирибонуклеиновая кислота или сокращённо ДНК, - присутствующая в каждом организме и в каждой живой клетке, представляет собой длинную-предлинную спиралевидную молекулу, составленную из отдельных фрагментов - генов. Эта молекула окружена белковой оболочкой и в комплекте с оболочкой она уже называется хромосомой. Так что два эти понятия ДНК и хромосома - суть одно и то же. У всех представителей одного биологического вида, в ядре каждой соматической клетки содержится постоянное количество ДНК, и как рза их число, форма и длина определяют уникальность каждого билолгического вида, существующего на нашей планете. В ядре соматической клетки собаки содержится 39 пар (всего 78) хромосом. Если мы изучим под электронным микроскопом ядро клетки, то сможем заметить, что все эти пары хромосом отличаются одна от другой., и мы бы с лёгкостью смогли бы их идентифицировать и пронумеровать от 1 до 39-го. (если вдруг окажется, что в клетке есть пара не схожих друг с другом хромосом, то это будет означать, что мы исследуем клетку особи мужского пола и это две хромосомы Х и У). И у какой бы собаки мы не взяли для исследования клетку: у крошечного тойтерьера или гигантского мастифа, голой мексиканской или длинношерстного колли, а то и у вовсе беспородной собаки - мы не увидим никаких отличий, это будут всё те же 39 пар ДНК, той же формы и того же размера. И по-другому быть не может. Любая поломка: изменение количества хромосом, их удлиннение или укорочение, и даже перестановка генов в цепочке ДНК будет называться мутацией, а мутации хромосом не просто неблагоприятны, но чаще всего не совместимы с жизнью.

Так как эта часть называется занимательной, то давайте оставим на время все эти сложные генетические термины и представим себе пару хромосом в виде необыкновенно длинного поезда. И если мы увеличим разрешение микроскопа и заглянем внутрь ДНК-поезда, то у каждой из собак мы обнаружим совершенно уникальную компанию пассажиров (генов). У представителей одной породы эти компании будут достаточно похожи; у разных пород будут заметны существенные отличия, хотя и в этом случае мы увидим много знакомых лиц, общих для всех этих разношерстных сообществ. Конечно, профессиональным кинологам хотелось бы узнать подноготную каждого-каждого пассажира, но, увы, это пока из разряда несбыточных мечтаний. Но вот с одним маленьким вагончиком, в котором едут гены-художники, мы попробуем познакомиться. В этом вагоне, впрочем, как и во всём поезде, пассажиры путешествуют исключительно в двухместных купе (локус). На одно из вакантных мест в новорожденном поезде подсаживает своего представителя мать особи, а на второе место - отец. __________________________название локуса ___________________А_В_С_D_E_G_K_M_R_S_T Материнская ДНК ____ Ay B ch D e g Kbr m R S T отцовская ДНК ______ at b C D E g K M r si t

В отличие от наших поездов, где пассажиры изнывают от скуки и безделья, гены трудятся в поте лица. Каждый из них нацелен на выполнение определённой задачи и если в купе встречаются два единомышленника, в нашем случае, например,два гена DD, то никаких разногласий по поводу того, что и как раскрашивать, быть не может. Ну, а если два разных гена, как B и b или K и kbr? Вот тут и случается высшая справедливость, пока недоступная нашему большому миру - работает тот ген, который главнее или ак его называют - доминантный ген. А слабый, подчинённый (рецессивный) тихо дремает и ждёт с надеждой момента, когда случится пересадка на новый поезд и, может быть, там он встертит родную душу или хотя бы более слабого соерника, и вот тогда уж сможет проявить весь свой талант. Нумерация "купе" в таблице произведена в алфавитном порядке, хотя на самом деле интересующие нас пассажиры едут не только в разных вагонах, но даже и в разных поездах-хромосомах. Но для нас это не имеет ровным счётом никакого значения так как ти локусы никак не связаны друг с другом и геы однго локуса наследуются независимо от генов другго локуса. Знакомиться же с каждым из локусов мы будем в совершенно ином, но отнюдь не случайном порядке.

ЛОКУС В Гены B и b. Порядок доминирования B > b. Доминантный ген B иногда ошибочно называют геном чёрного окраса, но правильное официальное название - ген чёрного пигмента. Соответственно b - ген коричневого пигмента. Второе названи по сути своей верное, но всё же и оно не даёт представляния о масштабе работ, выполняемых этим геном. Чтобы узнать поближе этого важного пассажира придётся начале совешить небольшую экскурсию по оганизму собаки. Если бы мы были такими же крошечными, как и ген В,то мы смогли бы увидеть внутри собаки миллионы маленьких заводиков (во второй части книги мы назовём их меланоцитами) по производству краски. Расположены эти заводики в фолликулах шерсти и ещё во множестве - в поверхностном слое кожи на подушечках пальцев, мочки носа, век, губ. Краску они производят отменнейшую, нерастворимую ни в воде, ни в кислотах, ни в органческих растворителях. Разве что длительное ультрафиолетовое облучение и воздействие перекиси водорода может повлиять на яркость и глубину цвта. Технологический процесс производства ещё е выяснен до конца и даже окончательная формула этой уникальной краски пока неизвестна. Руководит всем производством... нет, вовсе не ген В, как вы наверное, подумали . Одному маленькому скромному гену не под силу контролировать сложнейший многоступенчатый техпроцесс. А всем этим роизводствм стоит очень могущественная и многочисленная группа генов. А какова же роль генов локуса В? Ген В всего лишь отвечает за упаковку готовой краски в особые гранулы. Если работой руководит доминантный ген, т.е.в одном локусе располагается BB или Bb, то упаковка производится в гранулы удлиннённой формы. Такие гранулы легко уложить вплотную друг к другу в коже и волосах и человеческий глаз будет воспринимать их как сплошной чёрный цвет. Если же работает пара рецессивных генов bb, то всё та же по химическому составу краска упаковывается в крупные гранулы сферической формы. Такие гранулы уже невозможно подогнать друг к другу не оставляя зазоров, а ещё - сферическая поверхность особым образом преломляет и отражает свет и такая шерстинка будет визуально восприниматься как коричневая. В дальнйшем, чтобы избежать путаницы и для сокращения (ну не говорить же в самом деле "пигмент чёрного цвета заключённый в сферические гранулы"), я буду называть рецессивный аллель b - геном коричневого пигмента. Собственно, на этом и заканчивается миссия генов днного локуса. Куда дальше отправятся гранулы с пигментом, какие участки тела собаки будут окрашены и насколко качественно будет произведена окраска - за это отвечают уже совсем другие гены.

ЛОКУС А Окрасообразующий локус А (агути) без сомнения один из самых интересных и важных. Гены этого локуса, а также ещё двух: Е и К , с которыми мы познакомимся далее, обусловливают окраску животных, необходимую для их приспособления к внешней среде, способствующую защите от врагов или маскирующую их при выслеживании добычи. Изначальный окрас всех псовых - зонарный или волчий, при котором наблюдается чередование более тёмных и более светлых зон по длине волоса. Остальные окрасы возникли в результате мутации исходного гена. Если взять ближайшего родственника собаки - волка, то можно заметить, что его окраска подвержена географической изменчивости. Северные волки окрашены в очень светлые тона, а зимой почти совсем белеют. В лесной зоне обитают волки, наиболее интенсивно окрашенных подвидов, тогда как на юге, в степной зоне и пустынях, их сменяют звери тускло-песчаного окраса. И именно три окрасообразующих локуса, в числе которых и локус А, являются ответственными за своевременное обеспечение надлежащего окраса, соответcвующего окружающей обстановке. Правда, в формировании окрасов домашней собаки определяющую роль играет не естественный отбор, а человеческая фантазия, но это ни в коей мере не влияет на природу возникновения окрасов. Человек лишь закрепляет или отвергает созданное природой. Локус A имеет наибольшее количество аллелей - 5, что подтверждает его пластичность и склонность к мутациям. Порядок доминирования Ay>aw>asa>at>a. Ген aw (иногда обозначают ag) - это тот самый, упоминаемый выше, ген зонарного окраса, он же агути, он же волчий, он же кабаний, он же дикий, он же перец с солью. Я и дальше буду приводить примеры разных названий одного и того же окраса, чтобы у непосвящённого читателя не сложилось впечатление, что генетические законы зависят от специальной лексики, существующей у поклонников разных пород. Все разговоры о том, что "наш" зонарный окрас это совсем не то же, что "ваш" кабаний : и ген у нас другой, и действует он совсем не так, и наследуется по совсем иному типу - не более, чем вопиющая безграмотность. Зонарный окрас формируется следующим образом: как только новые волосы начинают расти, в них концентрируется максимальное количество чёрного пигмента. По истечении некоторого времени продуцирование пигмента уменьшается и по длине волоса наблюдается меньшая концентрация пигментных гранул, но в это время уже включился механизм производства рыжего пигмента и под влиянием этих изменений цвет шерстинки плавно переходит в рыжий. Когда продуцирование рыжих пигментных гранул достигает минимальной отметки и цвет следующей зоны становится практически белым, то тут опять включается механизм производства чёрного пигмента. За светлым участком появляется тёмный участок. Таким образом, тёмные и светлые участки чередуются.

Что это за рыжие гранулы и откуда они вдруг взялись ? Оказывается, пигментные клетки производят не только чёрную краску, но ещё и красно-жёлтую или, проще говоря, рыжую. По химическому составу эти краски очень похожи, просто на одном из этапов производства в разные порции полуфабриката подмешиваются разные компоненты и в результате получаются краски двух цветов. В отличие от чёрного пигмента, у рыжего пигмента существует лишь один вариант упаковки - маленькие круглые зёрнышки. Следует отметить ещё одну особенность рыжего пигмента - он вырабатывается только в шерсти. Мочка носа, веки, губы, подушечки пальцев всегда будут окрашены в зависимости от типа производимого чёрного пигмента :либо в чёрный, либо в коричневый цвет, либо вовсе не окрашены. Вернёмся к гену aw и уточним его роль в распредении пигмента по длине волоса. Функция aw и всех остальных генов этого локуса состоит в том, чтобы тормозить производство чёрного пигмента, что, автоматически, приводит в действие механизм производства рыжего пигмента. Почему автоматически ? Пока что это загадка для учёных . Агути-окрасы очень широко распространены в природе и у одних биологических видов, точно так же как и у собак, после прекращения производства чёрного пигмента немедленно включается производство рыжего пигмента, а у других биологических видов этого не происходит, и за чёрной зоной следует белая, вовсе не пигментированная. Причиной тому - ген, включающий/выключающий синтез рыжего пигмента или просто наличие/отсутствие необходимых компонентов для производства этих пигментов - неизвестно. Ген Ау - первый по старшинству в этом локусе. Ранее это место отводили гену сплошного чёрного окраса - As, но когда дело дошло до молекулярно-генетических исследований, то выяснилось, что такого гена в локусе А нет , а находится этот ген в совершенно другом локусе, который назвали - К. Таким образом, ген Ау занял главенствующее положение среди агути-генов. Официальное название Ау - окраса - редуцированный чёрный, полуофициальное, но самое распространённое - доминантный рыжий. Есть ещё множество названий, зависящих от интенсивности окраса и породных традиций: соболиный, муругий, муар, красный, махагон, огненный, померанцевый, абрикосовый, палевый, жёлтый, песочный, бежевый, кремовый, платиновый и пр. Каким образом один-единственный ген может давать такую широкую гамму оттенков, мы узнаем, когда познакомимся с его группой поддержки. А пока что посмотрим - как он действует на клеточном уровне. Само назвение - редуцированный (reducere - отодвигать назад, ослаблять) чёрный, красноречиво говорит о функции гена Ау. Точно так же, как и ген aw, Ау. тормозит производство чёрного пигмента, но, будучи более сильным геном, делает это сразу же и окончательно. То есть, работа гена Ау отличается от aw лишь количеством циклов: один вместо нескольких. В результате получается шерстинка, у которой будет окрашена только верхняя часть, а собака будет выглядеть как рыжая с большей или меньшей примесью чёрного или коричневого цвета в зависимости от расположения генов в локусе В.

Ген asa - чепрачный окрас, при котором верхняя часть туловища окрашена в чёрный, иногда серый или коричневый цвет и выглядит как попона, наброшенная на спину и бока собаки. Окрас характерен для эрдельтерьеров, немецких овчарок, гончих. Ген этот пока что не обнаружен в локусе А и о существовании его в природе пока что спорят . Хотя, фактически, окрас этот не просто существует, но ещё и наследуется в соответствии с законами Менделя. Может, ждёт этот окрас участь сплошного чёрного и ген будет перенесен в другой локус, а может, найдётся ещё какое-то объяснение природы чепрака. Но пока будем рассматривать его в рамках локуса А. Ген asa- третий по старшинству в этом локусе. И если самому сильному в этой компании гену Ау лучше всего удаётся тормозить выработку чёрного пигмента в шерсти, у гена aw - это получается лишь после нескольких попыток, то гену asa - удаётся хоть как-то противодействовать черному лишь после того, как он уже окрасит верхние поверхности тела собаки. Ген at, четвёртый ген этого локуса - подпалый окрас, при котором собака практически полностью окрашена в чёрный/коричневый цвет и лишь в определённых местах :над глазами, по бокам челюсти, на внутренней поверхности уха, на груди, на лапах, под хвостом имеет небольшие рыжие отметины, так называемые подпалы. Сил у at хватает чтобы "отвоевать" у чёрного лишь эти небольшие островки. Ген а, последний ген этого локуса - сплошной чёрный или рецессивный чёрный окрас. Известен этот окрас у немецких овчарок и шетландских овчарок. Не составит труда сообразить, каким образом получается этот окрас. Это "недееспособный" ген, из-за каких-то поломок он не в состоянии выполнять функции, возлагаемые на этот локус, и вообще не препятствует распространению чёрного пигмента, что и приводит к полному окрашиванию собаки в чёрный цвет.

ЛОКУС Е Гены Em>E>e. Локус Е как раз и явлется антагонистом локуса А. Именно ген Е даёт команду пигментным клеткам производить чёрную краску, а гены лкуса А всеми силами препятствуют этому. Тоже известная жизненная ситуация -два начальника над одним подчинённым и каждый требует выполнять именно его указание. С результатами их противоборства мы уже познакомились в предыдущем разделе. Также узнали, до чего может дойти ген Е в своём стремлении распространять чёрный цвет, если в локусе А окажется бездействующий ген, то есть будет иметь место сочетание ЕЕ аа. Получается, что ген Е как раз и есть самый настоящий ген сплошного чёрного окраса; наличие чёрного пигмента в шерсти - целиком и полностью его заслуга. Но вот она - несправедливость - все лавры, а заодно и право называться геном чёрного окраса, присвоены гену а, хотя тот даже "палец о палец не ударил". А гену Е дано мало кому понятное название - нормальное распространение чёрного пигмента или, вообще, сокращённо - нормальное распространение пигмента. Таким образом, все перечисленные выше агути-окрасы - это результат действия двух локусов А и Е, где чёрная составляющая окраса от Е-генов, а рыжая составляющая - от А-генов. Но так как ген а слишком уж редкое явление в природе и гену постоянно приходилось терпеть превосходство достаточно распространённого гена Ау, то локус собрался с силами и создал более сильную форму, которую принято обозначать символом Em, а эффект от воздействия этого гена называют маской или масковым окрасом. Генотип Ау Em - являет собой некий копромиссный вариант для обоих локусов: как бы ни старался ген Ау ограничить синтез чёрного пигмента, всё равно Em добьётся зачернения на морде собаки, иногда сил хватает ещё и на чёрный ремень вдоль хребта и чёрные "носочки". Зато на остальных просторах рспоряжается Ау. Прочие гены локуса А даже с более слабым геном Е с трудом могли совладать, из-за чего у многих собак на морде появлялась чернота, напоминающая маску, и это вызывало подозрение у многих собаководов: уж не является ли собака носителем гена Em?. Потому у зонарных и чепрачных собак отличить настоящую маску от характерного затемнения, свойственного этим окрасам, можно далеко не всегда.

У подпалых собак можно подозревать наличие маски, если будут отсутствовать подпалы на морде. При этом в других местах подпалы должны быть в норме. При встрече с гомозиготной парой - аа, ген Em действует точно так же как и Е - окрашивает собаку полностью в чёрный цвет, а потом ещё раз проходится кистью по морде собаки но заметить результат этого дополнительного штриха на уже и так чёрном фоне невозможно. Так что по сути своей Em также как Е является геном чёрного ораса, можно даже сказать - чёрный с плюсом. После таких утомительных сражений, по примеру локуса А, локус Е тоже иногда позволяет себе побездельничать, создав для этого нерабочий ген е. Без приказа Е-генов клетки не могут начать производство чёрного пигмента в шерсти (на пигментацию кожи этот локус не влияет и там чёрный пигмент синтезируется по-прежнему). Поэтому если встечаются в одном локусе два гена е, то обладатель такого генотипа всегда будет чистого рыжего окраса, независимо от того, какие гены расположены в других окрасообразующих локусах. Этот окрас принято называть рецессивным рыжим. От доминантного Ау-рыжего окраса е-рыжий оличается полным отсутствием в шерсти гранул с чёрным пигментом. И хотя действуют эти два гена различными методами: Ау тормозит начатый генами Е или Em синтез чёрного пигмента, а ген е даже не начинает его производить, но и в том, и другом случае это даёт нам возможность увидеть рыжий пигмент, и, конечно же, это будет один и тот же пигмент, единый и неизменный для всех собак. Потому отличить визуально эти два окраса иногда бывает не просто. Если в шерсти есть хотя бы незначительное количество чёрного цвета, то это , без сомнения, Ау-рыжий. Но в некоторых случаях ген Ау действует настолько эффективно, что волосе остаются лишь единичные чёрные или коричневые гранулы, не различимые человеческим глазом и такой окрас выглядит как чисто рыжий. В таком случае лучше орентироваться на породу, какой из этих двух рыжих окрасов в породе распространён. Иногда это можно выяснить по характеру наследования окраса. Но лучше произвести микроскопический анализ шерсти или генетическу экспертизу, особенно если собака имеет коричневый пигмент, который очень сложно рассмотреть в рыжей шерсти.

ЛОКУС К Появлению локуса К в новейшей генетике окрасов собак мы обязаны целой группе генетиков из разных стран. Вначале обнаружили, что в локусе агути нет доминантного чёрного окраса, затем доказали непричастность тигровой расцветки к локусу Е, и, наконец, нашли сам ген, отвечающий за эти окрасы, который и обозначили смволом К. В локусе К обнаружены три гена: К-ген доминатного чёрного/коричневого окраса или доминанный чёрный окрас; kbr - тигровая расцветка (черные/коричневые полосы на рыжем фоне), k - нормальное распределение пигмента по шерсти. Порядок доминирования : К > kbr > k. Особой сенсации это открытие не произвело, поскольку что-то подобное уже давно подозревали генетики ни у одного млекопитающего нет в локусе агути доминантного чёрного окраса. После того как выяснили, что работа генов локуса А состоит в препятствовании распространения чёрного пигмента, наличие во главе списка, ещё выше гена Ау, аллеля, вообще не способного к этой функции, было более чем странным. А расположение в одном локусе тигрового и маскового окраса вносило необыкновенную путаницу и неразбериху. Подробнее, с привлечением формул, мы поговорим об этом во второй части, там же попробуем разобраться с одной из версий возникновения тигрового окраса. На сегоняшний день природа рисунчатых окрасов остаётся неразрешённой до конца задачей и излагать суть вопроса в упрощённой форме я не рискну. Но некоторые принципиальные моменты можно озвучить и в этой части. Ген kbr работает как зачернитель рыжего фона, а не наоборт - осветлитель чёрного, независимо от соотношения площади чёрных и рыжих полос на теле собаки. Тигровые полосы как бы прорисовываются на рыжей шерсти. Особенно хорошо это видно у подпалых собак, имеющих ген тигровости - полосы видны лишь на рыжих подпалах, а основной чёрный фон остаётся неизменным. Власть kbr распространяется только на эти полосы, основной фон, поверх которого рисует этот ген, представляет локус А. Потому тигровый не является самостоятельным окрасом, это расцветка, по-своему раскрашивающая базовый окрас. ЛУчше всего тигровины будут видны на чистом рыжем фоне, гораздо сложнее их увидеть на зонарном, чепрачном и подпалом окрасах и,конечно же, совсем невозможно на сплошном чёрном (рецессивном). Второй сплошной чёрный окрас (доминантный), за который ответственен ген К, должен работать аналогично гену kbr, с той лишь разницей, что К не ограничивается отдельными полосками, а заливает чёрной краской абсолютно всю поверхность тела. Такой себе Малевич от генетики! Собака может быть генетически рыжей, зонарной, чепрачной или подпалой, но стоит в локусе появиться хотя бы одному доминантному гену К и собака тут же станет сплошного чёрного окраса. А вот для того, чтобы «художества» локуса стали заметны, необходимо, чтобы в локусе К встретились два рецессивных гена k. Работа гена k состоит в том, что он… вообще не работает, а, стало быть, и не мешает проявить себя генам других локусов. Ещё один очень важный момент: локус К не оказывает никакого влияния на производство чёрного пигмента, он отвечает только за распределение пигмента по телу. Потому, для реализации своей программы ему обязательно необходимы рабочие гены в локусе Е. Если же там окажется ген е в гомозиготном состоянии, то за полным отсутствием пигмента распределять будет нечего, и собаки с генотипом K ee и kbr ee будут чисто рыжего окраса. Вряд ли у нас будут рады появлению К-локуса, ведь теперь придётся заново переписывать генетику окрасов во многих породах, хотя не везде ещё со старым материалом разобрались. Наверняка, будут попытки отгородиться, что это, мол, касается каких-то других пород, а в нашей породе всё не так, всё по-старому. Но вряд ли получится долго игнорировать новые данные – очень уж серьёзно взялись генетики за изучение генома собак.

ЛОКУС D Гены этого локуса оказывают влияние на распределение гранул пигмента. Доминантный ген D отвечает за интенсивное прокрашивание шерсти, а рецессивный ген d – за ослабление пигментации. Порядок доминирования D >d. В нормальной пигментной клетке специальные транспортные белки снуют как рабочие муравьи, постоянно и непрерывно доставляя готовые гранулы из клеток непосредственно в шерсть. Результат работы гена D, руководящего одним из этих белков, - интенсивно окрашенная в чёрный или коричневый цвет шерсть. Но если руководить процессом берётся ген d, то «транспортёры» начинают вести себя исключительно бестолково: то они медлительны и неповоротливы, то вообще останавливаются, то вдруг начинают лихорадочно тащить сразу большое количество гранул. В итоге часть пигментных гранул останется лежать в клетке «мёртвым грузом», остальные гранулы распределяются в шерсти весьма неравномерно, иногда «слипаются», образуя комки пигмента. В результате этого, для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серо-голубой или в случае исходного коричневого пигмента, как лиловая (изабелловая). Также ген d производит ослабление пигментации кожи. Оказывает ли ген влияние не только на чёрный пигмент, но и на рыжий – вопрос спорный и по этому поводу есть различные мнения. Если и оказывает, то влияние это настолько незначительно, что им можно пренебречь. В качестве подтверждающего примера можно привести случаи, когда у собаки одновременно есть и голубой, и достаточно интенсивный рыжий пигмент: палевый с голубой маской, голубо-тигровый, голубой с подпалом. В большинстве этих случаев рыжий цвет хоть и не бывает насыщенным, но и не осветляется до кремового. Блеклый, невыразительный рыжий получается не столько из-за разрежения гранул жёлтого цвета, а в связи с изменением цвета примеси. В тех же случаях, когда одновременно осветлён и рыжий цвет, объяснения этому следует искать в присутствии совсем другого гена, регулирующего интенсивность рыжего пигмента, а именно – гена С.

ЛОКУС С Возможно, вы уже обратили внимание, что с производством рыжего пигмента очень много неясностей . Более того, по поводу самой природы рыжего пигмента сейчас ведутся ожесточённые споры в учёном мире. Ген, влияющий на интенсивность рыжего цвета, пока не обнаружен у собак и сколько на самом деле аллелей в этом локусе неизвестно. Когда-то было проведено условное деление всех оттенков рыжего на три категории: ярко-рыжий, бледно-рыжий и белый и, опять же, условно, присвоили каждому оттенку свой символ. С, Ch и Cl. С характером доминирования так же есть вопросы . С одной стороны – есть явно выраженная тенденция доминирования ярких оттенков над светлыми, а с другой – нередки случаи, когда от светловатых родителей рождаются более тёмные потомки. При вязках собак с разной интенсивностью рыжего также бывают случаи «смешивания» палитры. Уже сейчас очевидно, что наследование рыжего цвета шерсти несколько отличается от закономерностей наследования в других локусах окраса., а некоторые факты даже указывают на полигенную природу признака. Львиная доля второй части книги будет посвящена этому интересному и спорному локусу, а в этой части ограничусь короткой информацией. Влияние рецессивных генов из локуса С схоже с влиянием гена d , но только объектом приложения сил является рыжий пигмент. И хотя в отношении этого гена тоже неоднократно высказывались мысли, о влиянии его также и на чёрный пигмент, но эти подозрения стоит решительно опровергнуть, потому что доказательств «невиновности» С в этом случае ещё больше. Во-первых, если бы рецессивные аллели ослабляли и чёрный пигмент, то все светло-рыжие собаки имели бы серую мочку носа, но никак не чёрную. Во-вторых: невозможны были бы сочетания светло-рыжего и чёрного цветов шерсти. Например, собака с кремовым или белым подпалом должны была быть только серой, немецкие овчарки с недостатком рыжего пигмента не могли бы иметь чёрный чепрак, а белый афган не мог бы быть с чёрной маской. В третьих: в породах, где существует чёрный и палевый окрасы (лабрадоры), особи чёрного окраса должны быть гомозиготны по аллелю ch – KKBBchch Если бы он ослаблял и чёрный пигмент, то все эти собаки не могли быть чёрными, а имели серый окрас. И в четвёртых: те же приверженцы влияния С на чёрный пигмент, представляя формулу окраса сероокрашенной собаки обязательно пользуются геном d.

ЛОКУС G Гены G>g. Благодаря действию доминантного гена G происходит прогрессирующее поседение шерсти. Рецессивный ген g - отсутствие прогрессивного поседения. Щенки, имеющие ген G рождаются интенсивно окрашенными, но в возрасте нескольких недель окрас начинает изменяться. Особи чёрного окраса становятся серо-голубыми, коричневые – изабелловыми, а серые и изабелловые щенки осветляются практически до белого. То есть ген G действует аналогично гену d лишь с той разницей, что механизм ослабления окраса включается чуть позже и животные светлеют на протяжении всей жизни. Ген G ослабляет только черный пигмент. В качестве примера можно привести породу йоркширский терьер – осветлённый до голубо-стального цвета чепрак сочетается с интенсивно-золотистым цветом рыжеокрашенных волос. Если наблюдается одновременно также и осветление рыжего пигмента, то и в этом случае следует искать ответ в работе других генов. Локус S Локус белой пятнистости включает в себя несколько генов. Как и в случае с локусом С, точное количество рецессивных аллелей в локусе не известно, и мы имеем дело с условноё разбивкой пятнистых окрасов на категории, в зависимости от площади белых отметин. Наиболее доминантный ген локуса S – отсутствие белых пятен. Ген – ирландская пятнистость. Собаки с генотипом si имеют белые пятна на груди (от небольших с 10-копеечную монету, до обширных, захватывающих плечи), лапах, морде, узкий воротник на шее. Ген sp - пегий окрас. Собаки с генотипом sp имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Ген sw – распространение белого практически на всю собаку.Кроме особей чисто белого окраса к данному типу относят и собак, имеющих одно-дванебольших пигментированных пятна. Порядок доминирования - S > si > sp > sw. Каким же образом действует этот ген и как удаётся всего лишь трём рецессивным аллелям обеспечить такое многообразие пятнистых окрасов, не допустив ни единого повтора, - окрас каждоё пятнистой собаки уникален, как отпечатки пальцев у человека. Для начала уточним, что белый окрас не самом деле никакой не окрас, а отсутствие какого-либо окраса, вернее – отсутствие пигмента в шерсти собаки. Происходит это оттого, что те самые заводики-меланоциты просто не успевают сформироваться, а, следовательно, не вырабатывают пигмент, на который генетически запрограммирована данная особь. Формирование пигментных клеток проходит на эмбриональной стадии и совершенно естественно, что происходит это не в одно мгновение, а весь процесс пролонгирован во времени. Начинается жто на манер извержения лавы из жерла вулкана, роль которого выполняют первичные точки пигментации, расположенные возле ушей, глаз и на крупе у основания хвоста. Затем процесс распространяется на туловище, голову, конечности (сверху вниз), хвост (от основания до кончика). В последнюю очередь образование пигментных клеток происходит в области шеи (воротник, кончика хвоста, пальцев) и заканчивается на груди, стягиваясь в одну точку до полного окончания «покрытия территории». Многие заводчики имели возможность наблюдать конечную стадию этого процесса – некоторые щенки рождаются с небольшим белым пятнышком на груди, но с каждым днём это пятнышко становится всё меньше и меньше и, наконец, совсем исчезает – это последняя порция клеток наконец-то заняла свои места и включилась в работу. На фотографиях, изображающих представителей разнообразных пород можно проследить в какой последовательности происходит распространение пигмента. Вначале это единичные небольшие пятна. Далее – обширные пятна на голове и верних поверхностях тела. Затем практически полностью пигментированные верхние поверхности тела. Далее небольшое пятно на груди. И наконец – полностью пигментированная особь. Миссия генов серии S как раз и заключается в контроле над длительностью данного процесса. Доминантный ген S подаёт сигнал отбоя лишь тогда, когда вся работа выполнена на совесть. Следующий в табели о рангах ген si, приостанавливает формирование меланоцитов, незадолго до окончания, оставляя, таким образом, незначительные «недоделки». Ген sp бросает работы на полпути, а sw и вовсе трубит отбой, ещё даже и не начав трудиться. Достаточно просто объяснить и уникальный рисунок каждого пятна. Предлагаю провести следующий эксперимент: на белую скатерть вылить в нескольких местах красящую жидкость. Пятна обязательно получатся разного размера и формы. То же самое происходит и при распространении пигментной зоны, причём, в отличие от ровной поверхности стола, каждый щенок имеет уникальные рельеф и рисунок кожи. Но далеко не всегда белое пятно на груди (или в другом месте) связано с наличием в генотипе гена si. В некоторых случаях это является следствием влияния негативних факторов на стадии эмбрионального развития.

ЛОКУС Т Гены T>t. Гены данного локуса определяют наличие или отсутствие на белых участках мелких пигментированных пятен. Такое явление называется тиковой пятнистостью или крапом. Доминантный Т –крап. Рецессивный ген t – отсутствие крапа. Включиться в работу ген Т может лишь в том случае, если у собаки есть белые отметины. После того, как организму был раньше времени дан сигнал к прекращению образования пигментных клеток и щенок родился с белыми пятнами, вдруг, спустя несколько недель, кто-то там, в организме, спохватывается и решает, что это непорядок и не стоит так сильно осветлять собаку. И даётся сигнал к началу вторичной пигментации. Вот только во второй раз всё происходит немного по-другому: точки пигментации возникают равномерно по всему белому фону и их энергии надолго не хватает. Если вспомнить пример с разлитой краской, то в данном случае это будет похоже как если бы мы капали в произвольном порядке маленькие капельки на белое полотно. Обычно диаметр крапин не превышает нескольких миллиметров, но существует ещё одна из разновидностей крапа – крупные круглые пятна у далматинов. Хотя многие считают, что окрас далматина - это тот же окрас, что и у мраморного немецкого дога, а правильно-округлая форма пятен результат неимоверных усилий селекционеров. Но благодаря Додди Смиту, автору известной сказки, сейчас даже дети знают, что далматины рождаются белого цвета и пятна у них появляются лишь через 2-3 недели. А это соответствует картине тиковой пятнистости. Этот оригинальный ген пока что не удостоился отдельного символа, возьму на себя смелость и обозначу его символом Td, хотя уже точно известно, что этот ген отличен от Т и даже выяснен характер доминирования: T>Td . При скрещивании далматинов и собак с мелким крапом получаются щенки с обычной тиковой пятнистостью, а при вязке полученных метисов между собой происходит расщепление в соответствии с законом Менделя – часть щенков имеет мелкий крап, а часть – крупные пятна как у далматинов. Таким образом, характер доминирования в локусе будет следующим: T>Td>t. Так же как и локус S, локус Т отвечает лишь за формирование пигментных клеток, а уж какой пигмент далее будут вырабатывать эти клетки – зависит от окрасообразующих локусов. Локус R Гены R>r. Доминантный локус R определяет наличие чалости, рецессивный r - её отсутствие. Чалый окрас – это чередование окрашенных и неокрашенных единичных волос по телу или, как ещё называют, - черезволосица. Распространён в таких породах, как кокер-спаниель, английский сеттер, дратхаар и др. Раньше считалось, что чалый и крапчатый окрас – это один и тот же признак, лишь проявляющийся с различной экспрессией. И хотя, фенотипически, чалость и крап немного схожи, даже механизмы образования этих окрасов имеют общие принципы, но генетически это два разных, независимо наследуемых признака. Тем не менее, во многих породах по-прежнему традиционно называют чалый окрас крапчатым и наоборот. Действительно, при чалом окрасе, расположенные рядом пигментные клетки, порой воздают небольшие (а иногда и достаточно крупные) пятнышки, напоминающие крап. А в длинношерстных породах с тиковой пятнистостью, длинная шерсть, смешиваясь, создаёт эффект черезволосицы. Но это как раз те случаи, когда традиции только вносят путаницу. В отличие от возрастного поседения, вызываемого геном G, число белых волос в покровном волосе чалых собак с возрастом не увеличивается. Чалые животные кажутся светлее в сравнении с истинным цветом пигмента в окрашенных волосах, но более светлый оттенок возникает за счёт смешения пигментированных и белых волос. Работает R так же как и ген Т только на белых участках и это тоже вторичный процесс пигментации, но в этом случае порция краски измеряется даже не капелькой, а единичной пигментной клеткой. Не следует путать чалость с обратным эффектом – когда белые волоски появляются на пигментированных участках (обычно это явление локального характера). По-видимому, это влияние каких-то других факторов, не обязательно генетически обусловленных. В частности, у мраморных догов и далматинов это, скорее всего, следует отнести к особенностям работы генов М и Т.
Аватар пользователя
Алекс
Ветеран
 
Сообщений: 1245
Зарегистрирован: 17 сен 2011 01:32
Откуда: Москва
Имя: Александр

Re: Книга Окрасы собак Пасечник Л.А.

Сообщение Алекс » 03 окт 2017 00:37

Пардон за то что так длинно. ------------------------------
Аватар пользователя
Алекс
Ветеран
 
Сообщений: 1245
Зарегистрирован: 17 сен 2011 01:32
Откуда: Москва
Имя: Александр


Вернуться в Библиотека

Кто сейчас на форуме

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 3

cron